Potrava a způsob života

Trilobiti po sobě zanechali statisíce schránek a téměř žádný záznam toho, co se dělo pod nimi. Čím se živili, se proto odvozuje nepřímo: z tvaru destičky, která kryla prostor před ústy, z rozmístění a stavby končetin, z prostředí, ve kterém se rod nachází, a jen výjimečně z toho, co zůstalo uvnitř těla. Nejpoužívanější třídění navrhli Richard Fortey a Robert Owens. Rozdělili trilobity podle způsobu, jakým potravu získávali, a ukázali, že se s tímto dělením mění i tvar hlavového štítu.

Hypostom jako vodítko

Hypostom je destička na spodní straně hlavového štítu, která kryla prostor před ústním otvorem. Podle způsobu uchycení se rozlišují tři stavy – natantní, konterminantní a impendentní – a jejich stavbu popisuje kapitola hypostom a příjem potravy. Pro potravní skupiny je podstatný jediný důsledek: pevně přirostlá destička tvoří s hlavovým štítem tuhou konstrukci, o kterou se dá opřít při trhání kořisti, kdežto volná destička takovou oporu nedává.

Z toho vzešly čtyři přihrádky: dravci a mrchožrouti, sběrači detritu, filtrátoři a rody vykládané jako chemosymbionti. Fortey a Owens považují dravost za stav původní a ostatní způsoby za odvozené, protože volné uchycení destičky se ve stromu příbuznosti objevuje uvnitř skupin s uchycením pevným.

Sběrači detritu

Nejpočetnější skupinou jsou rody s natantním hypostomem, hladkou destičkou bez výběžků a s nenápadnými žvýkacími základnami končetin. Patří sem většina zástupců řádu Ptychopariida, tedy i rody jako Ptychoparia a Conocoryphe, které tvoří hlavní část kambrických nálezů v Jincích. Vykládají se jako zvířata, která prohrabávala povrch dna a z nabraného materiálu odfiltrovala organické částice. Pro tento výklad mluví hlavně jejich četnost: v jednotlivých vrstvách bývají mnohonásobně hojnější než rody s ukotveným hypostomem, což odpovídá postavení nízko v potravní pyramidě.

Ani u velkých kambrických rodů není zařazení jednoznačné. Rod Paradoxides má stavbu hypostomu, která odpovídá zpracování měkké potravy z povrchu sedimentu, ale jeho velikost a stavba končetin nevylučují ani lov drobných živočichů. Přímý doklad chybí a obě možnosti se v literatuře drží vedle sebe.

Dravci a mrchožrouti

U větších rodů s konterminantním nebo impendentním hypostomem se navíc rozšiřuje přední lalok glabely. Ten se vykládá jako místo pro objemný vole, tedy jako přizpůsobení k pozření velkých soust najednou. K téže skupině patří vidlicovité hypostomy, jaké mají někteří velcí ordovičtí zástupci řádu Asaphida.

Přímý doklad o zpracování kořisti dávají končetiny. Na pyritizovaném materiálu rodu Triarthrus jsou zachované jejich vnitřní větve i s ostnitými bázemi obrácenými k podélné ose těla. Tyto báze u dnešních členovců potravu drtí a posouvají dopředu k ústům; u trilobitů se předpokládá stejná funkce, protože jiné ústní ústrojí neměli. Druhý druh dokladu je stopový: krátké vyhloubeniny zaříznuté shora do chodbiček červovitých živočichů popisuje kapitola o stopách po činnosti.

Filtrátoři

Třetí skupinu tvoří rody s nápadně vyklenutou hlavou, pod kterou vznikala uzavřená komora. Patří sem trinukleidi se širokým děrovaným lemem, například Cryptolithus a Ampyx, a rody řádu Harpetida. Dlouhé lícní trny u nich nadzvedávaly tělo nad dno a hlavová komora zůstávala otevřená proti proudu; předpokládá se, že se v ní zachycovaly částice zvířené z povrchu sedimentu. Většina těchto rodů má drobný hypostom a nenese žádný znak spojovaný s trháním kořisti.

Původní podoba tohoto výkladu počítala s tím, že částice do komory zaháněly nitky na horní větvi končetiny. Podrobný popis dobře zachovaných končetin ale ukázal, že horní větev byla plnohodnotná žábra sloužící k dýchání. Filtrační výklad se tím neruší, opírá se však nadále hlavně o tvar hlavy, ne o končetiny. U harpetidů zůstává sporná i funkce otvorů v lemu: kromě filtrace se pro ně navrhuje smyslová role nebo prosté odlehčení široké plochy.

Rody podezřelé z chemosymbiózy

Čtvrtá možnost se od ostatních liší tím, že zvíře potravu nepřijímalo ústy. Richard Fortey ji navrhl pro čeleď Olenidae, drobné trilobity z tmavých břidlic svrchního kambria a ordoviku, mezi které patří rody Olenus a Triarthrus. Jejich schránka je tenká, hruď široká a složená z velkého počtu článků, hypostom bývá zmenšený a u některých druhů se objevují zvláštní prostory vykládané jako komůrky pro vajíčka. Sedimenty, ve kterých se vyskytují, se ukládaly v prostředí chudém na kyslík a bohatém na sirné sloučeniny.

Fortey z toho vyvodil, že olenidi hostili na žábrách sirné bakterie a živili se produkty jejich látkové výměny, podobně jako někteří dnešní mlži a mnohoštětinatci z okolí hydrotermálních průduchů. Vysoký počet hrudních článků by v tom případě znamenal velkou plochu k pěstování bakterií. Jde o hypotézu založenou na souběhu stavby těla a prostředí; bakterie samotné doložené nejsou a doložit je zřejmě ani nelze.

Život ve vodním sloupci

Zvláštní skupinu tvoří rody, u kterých oči zabírají většinu hlavového štítu a zorné pole obepíná tělo dokola včetně pohledu dolů. Patří sem cyklopygidi, tedy rody Cyclopyge a Pricyclopyge, kteří jsou hojní v šáreckém souvrství pražské pánve. Nacházejí se v tmavých břidlicích spolu s graptolity a bez doprovodu mělkovodní fauny, což je hlavní důvod, proč se vykládají jako zvířata žijící ve vodním sloupci, ne na dně.

Výklad se podařilo otestovat nezávisle: z optických vlastností čoček vychází, že dva takto určené ordovické rody žily v různě prosvětlených hloubkách. Postup, který se přitom neopírá ani o sediment, ani o rozšíření nálezů, rozvádí kapitola oči a vidění. Čím se pelagické rody živily, se z hlavového štítu odvodit nedá – hypostom u nich není nijak nápadně upravený a stopy po jejich činnosti na dně z povahy věci chybějí.

Co skutečně zbylo ve střevě

Přímé doklady jsou vzácné a většina z nich je nejednoznačná. Trávicí trubice bývá vyplněná sedimentem téže zrnitosti jako okolní hornina, což lze číst jako doklad pojídání sedimentu i jako pouhé zaplavení dutiny po smrti zvířete.

Výjimkou je nález z konkrece v šáreckém souvrství pražské pánve, tedy ze stejné jednotky, jaká vystupuje u Oseku u Rokycan a v Divoké Šárce. Střevo trilobita rodu Bohemolichas je po celé délce těsně vyplněné úlomky vápnitých schránek drobných živočichů. Úlomky jsou rozlámané, ale nenaleptané – to je pozorování. Odvozuje se z něj, že zvíře kořist drtilo ještě před spolknutím a že prostředí uvnitř střeva nebylo kyselé, protože jinak by se vápnité schránky rozpustily. Ani tak nález nerozhoduje, zda šlo o lov, nebo o sběr uhynulých těl.

Druhý český doklad pochází z letenského souvrství, tedy z vrstev, které se odkrývají v okolí Zahořan. U exempláře rodu Selenopeltis jsou pod zadní částí glabely a pod osou většiny hrudních článků dutiny vykládané jako párové výběžky trávicí soustavy; u odontopleuridů jde o první takový nález. Druhý kus, asafid Birmanites ingens, má pod osou po celé délce těla trubici vyplněnou jemným materiálem, tedy výplň střeva. Zachování měkkých struktur je i tady věcí prostředí, ne zvířete: letenské sedimenty k němu byly místy příznivé.

Kde výklad naráží

Potravní skupiny jsou hypotézy, ne zjištěné skutečnosti. Tvar ústního ústrojí u dnešních členovců neurčuje jídelníček jednoznačně: blízce příbuzné druhy se stejnou stavbou ústního ústrojí se často živí odlišně. U trilobitů navíc chybí právě ta část těla, která by rozhodla, tedy měkké ústní ústrojí a obsah trávicí trubice.

Pro řadu rodů se proto zařazení opírá jen o jediný znak. Nejpevnější závěry vznikají tam, kde se sejdou doklady různého původu: stavba hypostomu, tvar končetin, prostředí, stopy na dně a obsah střeva. Takových případů je málo a většina z nich pochází z ložisek s výjimečným zachováním.

Zdroje

1. Fatka, O. – Lerosey-Aubril, R. – Budil, P. – Rak, Š. (2012): Fossilised guts in trilobites from the Upper Ordovician Letná Formation (Prague Basin, Czech Republic). Bulletin of Geosciences, 87(1), s. 95–104. https://doi.org/10.3140/bull.geosci.1329Zachovaná trávicí soustava u trilobitů z letenského souvrství.
2. Fortey, R. A. (2014): The palaeoecology of trilobites. Journal of Zoology, 292(4), s. 250–259. https://doi.org/10.1111/jzo.12108Přehled způsobů života odvozených ze stavby těla, výskytu a paleogeografie.
3. Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
4. Fortey, R. A. (1985): Pelagic trilobites as an example of deducing the life habits of extinct arthropods. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 76, s. 219–230.Doklady pro život ve vodním sloupci u rodů s obrovskýma očima.
5. McCormick, T. – Fortey, R. A. (1998): Independent testing of a paleobiological hypothesis: the optical design of two Ordovician pelagic trilobites reveals their relative paleobathymetry. Paleobiology, 24(2), s. 235–253.Odvození hloubky, ve které rody žily, z optických vlastností očí.
6. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
7. Bergström, J. (1973): Organization, life and systematics of trilobites. Fossils and Strata, 2, s. 1–69.Klasický rozbor stavby těla ve vztahu ke způsobu života.
8. Cisne, J. L. (1975): Anatomy of Triarthrus and the relationships of the Trilobita. Fossils and Strata, 4, s. 45–63.Rekonstrukce vnitřní stavby a končetin z pyritizovaného materiálu.
9. Hou, J.-B. – Hughes, N. C. – Hopkins, M. J. (2021): The trilobite upper limb branch is a well-developed gill. Science Advances, 7(14), eabe7377.Doklad, že horní větev končetiny sloužila k dýchání.
10. Müller, K. J. – Walossek, D. (1987): Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata, 19, s. 1–124.Jediné podrobně známé končetiny agnostida a doklady pro jeho způsob života.
11. Fortey, R. (2000): Trilobite! Eyewitness to Evolution. HarperCollins, Londýn.Přehledový výklad pro širší publikum od autora, který se trilobity zabývá odborně.
12. Chlupáč, I. (1983): Trilobite assemblages in the Devonian of the Barrandian area and their relations to palaeoenvironments. Geologica et Palaeontologica, 17, s. 45–73.Vazba devonských společenstev na prostředí uvnitř pražské pánve.
13. Kraft, P. a kol. (2023): Uniquely preserved gut contents illuminate trilobite palaeophysiology. Nature, 622, s. 545–551.Obsah trávicí soustavy trilobita ze šáreckého souvrství; přímý doklad o potravě a o chemismu trávení.