Hypostom a příjem potravy

natantní

Destička není k duplikatuře připojená, drží ji pružná blána. Přední okraj leží až za okrajem glabely.

konterminantní

Destička je přirostlá a její přední okraj se kryje s předním okrajem glabely.

impendentní

Destička je rovněž přirostlá, ale posunutá dopředu: před okraj glabely přečnívá.

Trilobiti neměli čelisti a ústní krajina byla měkká, takže se nezachovala. Jediná mineralizovaná část, která s ústy přímo sousedí, je destička na spodní straně hlavového štítu – hypostom. Protože byla z téhož vápnitého materiálu jako zbytek schránky, fosilizuje běžně, často odděleně od zvířete: izolované hypostomy patří ve sbírkách k pravidelným nálezům, které se dlouho nedařilo přiřadit správným rodům.

Kde hypostom leží

Spodní strana hlavového štítu není otevřená. Okraj schránky se podél celého obvodu ohýbá dovnitř a vytváří pás zvaný duplikatura (doublure). Uprostřed přední části na ni u mnoha skupin navazuje rostrální destička a za ní leží hypostom. Ústní otvor se nacházel na zadním okraji hypostomu nebo těsně za ním, takže destička kryla ústa zepředu a zdola.

Na hypostomu se rozlišuje střední tělo, obvykle vyklenuté, postranní a zadní lem a dvojice předních křídel – výběžků směřujících vzhůru dovnitř hlavy. Na křídlech se u dobře zachovaného materiálu poznávají otisky svalových úponů. Zadní okraj bývá zaoblený, vykrojený, vyzbrojený hrbolky nebo protažený do dvou hrotů; právě tvar zadního okraje je znak, ze kterého se nejvíc odvozuje.

Tři způsoby uchycení

Fortey a Owens ve své práci o získávání potravy vycházejí z rozdělení, které vzniklo z původně systematických důvodů a které rozlišuje tři stavy. České ekvivalenty se nepoužívají, termíny jsou latinské:

• Natantní („plovoucí“) hypostom není k duplikatuře připojený. Drží ho jen pružná spodní blána a otáčí se na předních křídlech. Přední okraj destičky přitom leží zhruba pod předním okrajem glabely. Tento stav mají téměř všichni Ptychopariida a většina Proetida.
• Konterminantní hypostom je pevně přirostlý k duplikatuře nebo k rostrální destičce a jeho přední okraj se kryje s předním okrajem glabely. Takový stav mají Asaphida, většina Phacopida a Lichida.
• Impendentní („převislý“) hypostom je rovněž přirostlý, ale jeho přední okraj s glabelou nesouhlasí – destička je posunutá dopředu a před přední okraj glabely přečnívá. Vyskytuje se u podřádu Illaenina a u některých odvozených fakopidů.

Rozdíl mezi prvním a zbylými dvěma stavy je zásadní. Natantní hypostom je pohyblivý a mechanicky slabě podepřený; konterminantní a impendentní tvoří s hlavovým štítem tuhou konstrukci, kterou lze zatížit.

Co se z toho odvozuje o potravě

Úvaha Forteyho a Owense má dva kroky. Prvním je mechanika: destička pevně vetknutá do schránky snese tah a tlak, který by pohyblivou destičku vytrhl z pružné blány. Druhým je srovnání se současnými členovci, u nichž tvrdé ústní ústrojí doprovází zpracování velkých soust, zatímco měkké odpovídá sběru drobných částic.

Z tohoto postupu vychází přiřazení, které se v literatuře používá dodnes. Konterminantní a impendentní hypostom, zvlášť když je jeho zadní okraj protažený do vidlice nebo posetý hrbolky, doprovází rody vykládané jako dravci a mrchožrouti; doprovodným znakem bývá rozšířený přední lalok glabely, tedy místo pro objemný přední úsek trávicí trubice. Natantní hypostom, který zůstal drobný a hladký, doprovází rody vykládané jako sběrači drobných částic ze dna – volná destička mohla působit jako lopatka nadhrnující svrchní vrstvičku sedimentu k ústům. Zvlášť stojí filtrátoři, u nichž je rozhodující spíš vysoko klenutá dutina pod hlavou než samotné uchycení destičky. Jednotlivé skupiny i jejich české zástupce rozvádí kapitola potrava a způsob života.

Podstatné je pořadí, které z toho Fortey a Owens vyvodili. Pevné uchycení považují za stav původní a natantní uspořádání za odvozené: destička se od duplikatury odpoutala u linií, které přešly na drobnou potravu. Závěr stojí na rozložení znaku ve stromu příbuznosti, ne na nálezu, který by přechod zachycoval.

Kde výklad naráží

Dvě výhrady stojí za to držet v hlavě.

Hypostom je zároveň systematický znak. Skupiny s konterminantním hypostomem jsou často navzájem příbuzné, takže „dravci“ vycházejí jako příbuzenské shluky. Rozlišit, kdy se podobná stavba objevila kvůli podobné potravě a kdy jen proto, že ji zvířata zdědila, jde spolehlivě jen tam, kde se typ uchycení mění uvnitř blízce příbuzné skupiny. Takové případy existují, ale nejsou časté.

Druhá výhrada je prostší: destička o potravě přímo nemluví. Vypovídá o tom, jaké zatížení ústní krajina snesla, a to je něco jiného než jídelníček. Dnešní členovci se stejně stavěným ústním ústrojím se běžně živí odlišně.

Proč se typ uchycení používá i v systematice

Uchycení hypostomu se ukázalo jako znak, který se mění vzácně a drží se v rámci celých řádů. Klasifikace, ze které vychází přehled řádů na tomto webu, ho proto bere jako jeden z opěrných znaků vedle stavby lícních švů, kterou popisuje kapitola o hlavovém štítu. Skupiny s natantním hypostomem se v novějších pracích sdružují do jednoho velkého celku a od nich se odvozují linie, u kterých se destička k duplikatuře znovu připojila.

Kde v tomto uspořádání leží kořen celé skupiny, jisté není. Nejstarší doložení trilobiti, tedy Redlichiida, mají hypostom pevně připojený, což pro původnost konterminantního stavu mluví; rozhodnout to samo o sobě nestačí, protože o vztazích mezi nejstaršími liniemi se vede spor z jiných důvodů. Rozvádí ho sekce Evoluce.

Potravu k ústům přiváděly ozubené základny končetin, které vedly sousto po střední rýze dopředu pod hypostom; jejich stavbu popisuje kapitola končetiny a žábra.

Zdroje

1. Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
2. Fortey, R. A. (1990): Ontogeny, hypostome attachment and trilobite classification. Palaeontology, 33(3), s. 529–576. https://www.biodiversitylibrary.org/part/174003Uchycení hypostomu jako opěrný znak klasifikace a jeho proměna během vývoje jedince.
3. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
4. Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
5. Fortey, R. (2000): Trilobite! Eyewitness to Evolution. HarperCollins, Londýn.Přehledový výklad pro širší publikum od autora, který se trilobity zabývá odborně.
6. Bergström, J. (1973): Organization, life and systematics of trilobites. Fossils and Strata, 2, s. 1–69.Klasický rozbor stavby těla ve vztahu ke způsobu života.
7. Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.