Ocasní štít

mikropygní

Ocasní štít je výrazně menší než hlavový. Většina kambrických rodů a část ordovických.

izopygní

Oba štíty jsou zhruba stejně velké. Typické pro asafidy, illaenidy a řadu proetidů.

makropygní

Ocasní štít je větší než hlavový. Vzniká, když se do něj připojí víc článků, než kolik jich zbude v hrudi.

Kdo rozbíjí konkrece z Oseku u Rokycan nebo prohlíží haldu břidlic v Zahořanech, najde nejdřív úlomky. Mezi nimi se opakuje jeden tvar: půlkruhová nebo trojúhelníkovitá destička s vystouplým středním hřebenem a s několika páry žeber, které se od hřebene sbíhají dozadu. To je ocasní štít, latinsky pygidium – třetí a poslední oddíl trilobitího těla za hlavovým štítem a hrudí.

Jak ocasní štít vznikl

Ocasní štít není samostatný orgán, ale svazek tělních článků, které spolu srostly do jednoho pevného kusu. Na rozdíl od hrudních článků, které se mohou vůči sobě ohýbat, jsou články pygidia spojené natrvalo. Vnitřní stavba to prozrazuje: střední osní lalok nese řadu osních kroužků, které odpovídají jednotlivým článkům, a po stranách z něj vybíhají žebra, tedy pokračování pleurálních částí týchž článků. Rozdíl proti hrudi je jen v tom, že mezi nimi chybějí kloubní spoje; jak takový spoj vypadá, popisuje kapitola hruď a členění těla.

Že jde skutečně o splynulé články, ukazuje růst. Nové články vznikaly celý život na zadním konci těla, a to uvnitř útvaru, kterému se říká přechodný ocasní štít. Odtud se během svlékání jeden po druhém uvolňovaly dopředu do hrudi, kde získaly kloub. Zvíře tak mělo v každém okamžiku pygidium složené z těch článků, na které ještě nedošla řada. U dospělců se uvolňování zastavilo a zbylé články zůstaly srostlé – z přechodného pygidia se stalo definitivní. Tento sled zdokumentoval na skryjském materiálu druhu Sao hirsuta už Joachim Barrande a moderní práce ho popisují u desítek dalších druhů.

Z toho plyne praktický důsledek: počet osních kroužků na pygidiu není u jednoho druhu stálý, dokud zvíře neodroste. Larvální a mladé exempláře mají pygidium relativně velké a chudě členěné, dospělci členité. Určovat druh podle poměru štítů u malého jedince je proto nespolehlivé.

Co se na pygidiu dá číst

Na dobře zachovaném ocasním štítu se dají odlišit tyto prvky:

• osní lalok s osními kroužky a často se zakončením zvaným terminální kus,
• pleurální laloky po obou stranách, rozdělené na žebra,
• pleurální rýhy, které probíhají uprostřed každého žebra, a mezižeberní rýhy, které žebra oddělují – rozlišení obojího je jeden z pracnějších bodů určování,
• kloubní půlkroužek na předním okraji, kterým se pygidium spojovalo s posledním hrudním článkem,
• lem na obvodu, u některých skupin s trny nebo s hrotem uprostřed.

Počet žeber a počet osních kroužků se nemusí shodovat. Osní členění bývá zřetelnější a přetrvává i tam, kde se žebra už slila do hladké plochy – u čeledi Illaenidae z řádu Corynexochida je pygidium tak vyhlazené, že vnější členění téměř zmizelo, zatímco vnitřní hranice článků zůstávají patrné na jádru.

Mikropygní, izopygní a makropygní

Vzájemný poměr velikosti obou štítů se popisuje třemi až čtyřmi stupni. Jsou to popisné kategorie, ne skupiny příbuzenské:

Typ	Ocasní štít vůči hlavovému	Příklad
mikropygní	výrazně menší	Paradoxides a další Redlichiida
subizopygní	o něco menší	řada rodů Proetida
izopygní	zhruba stejně velký	Asaphida
makropygní	větší	Scutellum a příbuzní z Corynexochida

Rozdíl mezi krajními stupni je nápadný. U jineckého rodu Paradoxides tvoří pygidium jeden až dva články a proti obrovské hlavě s dlouhými lícními trny působí jako pahýl. U asafidů mají oba štíty prakticky týž obrys, takže neúplný exemplář se dá snadno zaměnit „hlavou dozadu“. Agnostida jdou ještě dál: hlavový a ocasní štít jsou u nich souměrné a mezi nimi leží pouhé dva články, takže rozlišení předku od zadku vyžaduje detail.

Velký ocasní štít se často dává do souvislosti se stočením do koule, protože při něm musí okraj pygidia dosednout na okraj hlavy. Souvislost není mechanická nutnost: dokonale se stáčely i rody se štíty nestejné velikosti, které si vypomohly jinými úpravami okrajů. Kategorie tedy popisuje tvar, nikoli způsob života. Trend k větším pygidiím se ale v čase opakuje v několika nepříbuzných liniích, což je jeden z argumentů, proč se poměr štítů nedá použít jako spolehlivý znak vyšší systematiky.

Proč se pygidia nacházejí častěji než celá těla

V každé sbírce z paleozoika převažují izolované hlavové a ocasní štíty nad úplnými jedinci, a to řádově. Důvody jsou tři a je užitečné je držet oddělené.

Svlékání. Na jedno zvíře připadá několik desítek odložených schránek, ale jen jedno mrtvé tělo. Svlečka se navíc rozpadá snadněji než mrtvola, protože ji zvíře opouštělo už rozevřenou; pravidla, podle kterých se rozestupovala, má kapitola o svlékání.

Rozpad po smrti. Spoje mezi hrudními články držely měkké tkáně. Jakmile se rozložily, hruď se rozsypala na jednotlivé články, které jsou drobné, tenké a jako určitelný nález většinou bezcenné. Hlavový a ocasní štít naproti tomu drží pohromadě samy o sobě – jsou to srostlé celky s uzavřeným obrysem. Zůstávají proto v sedimentu jako dva nejnápadnější kusy z celého zvířete.

Přeplavování a třídění. Klenutý, poměrně těžký ocasní štít se v proudu chová jinak než plochý hrudní článek. V sedimentech ukládaných za pohybu vody se sklerity třídí podle tvaru a hustoty a nahromadění samotných pygidií může vzniknout i bez toho, že by šlo o svlečky.

Praktický dopad má tato nerovnováha na určování. Velká část druhů byla popsána podle izolovaných hlavových a ocasních štítů, protože nic lepšího k dispozici nebylo; Barrandovo dílo obsahuje řadu takových jmen. Když se později našly úplné exempláře, ukázalo se u některých jmen, že hlava a ocas patřily témuž zvířeti a jména bylo nutné sloučit. Opatrnost při určování z jediného úlomku má tedy oporu v historii oboru, ne jen v teorii.

Zdroje

1. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
2. Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
3. Hughes, N. C. (2007): The evolution of trilobite body patterning. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 35, s. 401–434.Vývoj členění těla a proměnlivost počtu článků.
4. Hughes, N. C. – Minelli, A. – Fusco, G. (2006): The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach. Paleobiology, 32(4), s. 602–627.Srovnání vývojových sledů a přibývání článků během růstu.
5. Daley, A. C. – Drage, H. B. (2016): The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development, 45(2), s. 71–96.Přehled způsobů svlékání a jejich četnosti v čase.
6. Barrande, J. (1852–1911): Système silurien du centre de la Bohême. díly I–VIII. vlastním nákladem, Praha a Paříž.Základní popisné dílo české paleozoické fauny. Zdroj pro původní popisy většiny barrandienských rodů a pro Barrandovo sledování růstu trilobitů.
7. Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.