Svlékání

úplné tělo

Všechny díly na svém místě. U trilobitů vzácné – obvykle jde o zvíře zasypané za života nebo krátce po smrti.

rozpojená hlava

Nejběžnější stav. Volné líce odpadly podél lícního švu a hlavový štít se posunul dopředu.

Salterova poloha

Hlavový štít leží převrácený před zbytkem schránky. Vzniká, když zvíře vycouvalo dozadu ze staré schránky.

Na desce jineckých břidlic leží hlavový štít stranou od zbytku těla, otočený a posunutý o kus dál. Vypadá to jako rozlámaný nález, ale rozpad má pravidelnost, kterou náhodné rozvláčení nedokáže vytvořit. Takových desek jsou v Jincích tisíce a většina z nich nezachycuje mrtvé zvíře, nýbrž odloženou schránku.

Proč se členovec musí svlékat

Zpevněná kutikula neroste. Jakmile jednou ztvrdne, je rozměr těla daný a jediná cesta, jak přibrat, vede přes výměnu celé schránky. Tomu se říká svlékání neboli ekdyze a spojuje trilobity se všemi ostatními členovci i s dalšími skupinami, které se podle této vlastnosti vydělují jako Ecdysozoa.

Postup je u dnešních členovců stejný a u trilobitů se předpokládá obdobný: pod starou schránkou se založí nová, měkká a zvrásněná, stará se na určených místech rozevře, zvíře se z ní vysoukne dopředu, nasaje vodu, roztáhne novou kutikulu na větší rozměr a nechá ji ztvrdnout. Mezi rozevřením a ztvrdnutím je zvíře měkké, pomalé a bez ochrany. Právě proto se svlékání u dnešních členovců odehrává skrytě a rychle.

Švy, které se otevíraly

Hlavový štít trilobita není jeden kus. Napříč ním probíhá pár lícních švů, které oddělují střední díl (kranidium) od volných lící s očima; podle toho, kde šev protne okraj štítu, se rozlišují tři typy. Na spodní straně hlavy se přidávají další švy kolem rostrální destičky a kolem hypostomu, tedy destičky kryjící ústní otvor.

Švy nejsou zdobení. Jsou to předem oslabené linie, které se při svlékání rozestoupí a vytvoří otvor, kterým zvíře vyleze. Nejčastěji se rozevřely lícní švy, volné líce se odklopily do stran a zvíře vyšlo dopředu skrz vzniklou mezeru. Otvíral se také kloub mezi hlavou a hrudí.

Ne všichni trilobiti tuto možnost měli. Podřád Olenellina uvnitř řádu Redlichiida hřbetní lícní švy nemá vůbec, takže se tato zvířata musela svlékat jiným způsobem. Jestli šlo o původní stav, nebo o druhotnou ztrátu, je otevřená otázka s dopadem na to, kde leží kořen celého trilobitího stromu.

Praktický důsledek pro sběratele: nejběžnějším trilobitím nálezem není celé tělo, ale samostatné kranidium nebo volná líc. To nejsou zlomky, ale díly, které se rozešly na místech, jež k rozchodu byla stavěná.

Obvyklé polohy svlečky

Když se části schránky rozejdou stejným způsobem opakovaně u desítek jedinců téhož druhu, není to náhoda a poloha se dá pojmenovat. Nejužívanější názvy nesou jména paleontologů, kteří je popsali; ustálené české tvary pro ně nejsou, takže se používají v původní podobě.

konfigurace	co je na desce vidět
rozevřené lícní švy	volné líce odklopené do stran nebo dopředu, kranidium a trup zůstávají v poloze
Salterova poloha	celý hlavový štít oddělený v kloubu s hrudí, převrácený a otočený zadním okrajem dopředu, položený před trupem
Somersault	spodní část hlavy (rostrální destička s hypostomem a volnými lícemi) převrácená pod hrudí
Henningsmoenova	kranidium posunuté, otočené nebo chybějící, spodní část hlavy zůstává na místě
Harringtonova	posunuté je jen kranidium, volné líce drží pohromadě s rostrálně-hypostomální destičkou

Salterova poloha je pojmenovaná po Johnu Williamu Salterovi a je z celého souboru nejnápadnější: hlava leží dnem vzhůru a obráceně, jako by ji někdo přeložil dozadu přes tělo. Vzniká tam, kde lícní švy nefungují jako otevírací linie a schránka se musí rozestoupit v kloubu mezi hlavou a hrudí. Odpovídá tomu i její rozšíření – objevuje se u fakopidů se srostlými nebo neúčinnými lícními švy. V celkovém součtu je vzácná; převažují konfigurace, ve kterých se otevřely lícní švy.

Svlečka, nebo mrtvé tělo

Rozhodnutí se neopírá o jediný znak, ale o kombinaci.

• Rozevřené švy. Otevřená linie tam, kde schránka švy má, je nejsilnější doklad. Rozlámaná schránka bez ohledu na švy svědčí spíš o mechanickém rozvláčení.
• Opakovaná konfigurace. Jednotlivá deska nerozhodne. Když se ale stejné uspořádání dílů opakuje v celém souboru, těžko vzniklo prouděním vody.
• Převrácení dílu. Obrácená spodní část hlavy pod hrudí nemůže vzniknout náhodou; k převrácení je potřeba pohyb zvířete.
• Stočené tělo se zataženým ocasním štítem. Sevřít schránku a udržet ji sevřenou vyžaduje svalstvo. Pevně stočený jedinec je proto obvykle mrtvé tělo, ne svlečka.
• Zploštění a zvrásnění. Čerstvě svlečená kutikula je měkčí a stlačitelnější, takže se v sedimentu deformuje jinak než ztvrdlá schránka.

Jak často a jak různě

Kolikrát se trilobit za život svlékl, se přímo spočítat nedá. Odhad se opírá o velikostní rozdělení nálezů: v dobře nasbíraném souboru se velikosti nerozkládají spojitě, ale ve shlucích, protože každý shluk odpovídá jednomu období mezi dvěma svlékáními. Tímto způsobem sledoval Barrande přibývání hrudních článků u skryjského druhu Sao hirsuta; růstovým řadám se podrobně věnuje kapitola o ontogenezi. Na tisících jedinců rodu Aulacopleura z Loděnic se ukázalo, že počet článků kolísá i mezi dospělými jedinci téže populace, takže se sled svlékání nedá rekonstruovat jako jedna pevná posloupnost pro celý druh.

Daleyová a Drageová shromáždily dosavadní popisy svleček a hledaly v nich zákonitosti v čase a mezi skupinami. Odklápění volných lící převažuje ve všech řádech a po celé paleozoikum. Vedle toho vystupují dvě lokální maxima: svlékání celým hlavovým štítem u řádu Phacopida v ordoviku a svlékání otevřením rostrální destičky u řádu Redlichiida v kambriu. Rozdělení tedy nese jak taxonomický, tak časový signál.

Drageová následně soubor zpracovala číselně. Datový soubor obsahuje popisy svlékacích konfigurací pro 617 jedinců, kteří patří 238 druhům ve 132 rodech; z toho 469 kusů spadá do skupiny konfigurací otevřených hlavovými švy. Hlavní výsledek je, že proměnlivost je vysoká nejen mezi druhy, ale i uvnitř jednoho druhu. Trilobit tedy neměl jediný pevný postup, jak se schránky zbavit, na rozdíl od většiny dnešních členovců, u nichž je způsob svlékání pro druh charakteristický.

Proč tomu tak bylo, se zatím vysvětlit nedaří. Uvažuje se o vlivu prostředí, o velikosti a proporcích těla i o tom, že část proměnlivosti vzniká až po smrti při ukládání do sedimentu. Ani jedna z možností není zatím podložená tak, aby ostatní vyloučila.

Zdroje

1. Daley, A. C. – Drage, H. B. (2016): The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development, 45(2), s. 71–96.Přehled způsobů svlékání a jejich četnosti v čase.
2. Drage, H. B. (2019): Quantifying intra- and interspecific variability in trilobite moulting behaviour across the Palaeozoic. Palaeontologia Electronica, 22.2.34A.Statistický rozbor proměnlivosti svlékacích konfigurací.
3. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
4. Hughes, N. C. – Hong, P. S. – Hou, J. – Fusco, G. (2017): The development of the Silurian trilobite Aulacopleura koninckii reconstructed by applying inferred growth and segmentation dynamics. Frontiers in Ecology and Evolution, 5, článek 37.Růstová studie na materiálu z Loděnic.
5. Hughes, N. C. – Minelli, A. – Fusco, G. (2006): The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach. Paleobiology, 32(4), s. 602–627.Srovnání vývojových sledů a přibývání článků během růstu.
6. Barrande, J. (1852–1911): Système silurien du centre de la Bohême. díly I–VIII. vlastním nákladem, Praha a Paříž.Základní popisné dílo české paleozoické fauny. Zdroj pro původní popisy většiny barrandienských rodů a pro Barrandovo sledování růstu trilobitů.
7. Chlupáč, I. (1999): Vycházky za geologickou minulostí Prahy a okolí. Academia, Praha.Popis pražských a berounských lokalit včetně přístupnosti.