Ontogeneze: od larvy k dospělci

protaspis

desetiny milimetru

Jediná destička, na které ještě není hlava oddělená od zbytku těla. Hrudní články chybějí.

meraspis

jednotky milimetrů

Mezi hlavu a ocasní štít se s každým svlékáním vsune další hrudní článek.

holaspis

podle druhu

Počet článků už neroste. Zvíře se dál jen zvětšuje, obvykle při každém dalším svlékání.

Trilobiti patří k nemnoha vyhynulým skupinám, u kterých se dá sledovat celý vývoj jedince od nejmenšího známého stadia po dospělce. Důvod je prostý: schránka byla zpevněná uhličitanem vápenatým už u zvířat menších než milimetr a zvíře ji při každém svlékání odložilo. Ve vrstvě proto neleží jen dospělí jedinci, ale i řada dřívějších podob téhož druhu.

Tři období růstu

Vývoj se dělí na tři úseky pojmenované podle podoby schránky. Názvy jsou latinské, ustálený český překlad nemají a v české literatuře se používají v původní podobě.

• Protaspis je nejmenší známé stadium se zpevněnou schránkou. Tvoří ji jediný nečleněný štítek, ve kterém ještě není oddělená hlava od zbytku těla. Bývá menší než milimetr.
• Meraspis začíná okamžikem, kdy se schránka rozdělí na hlavový štít a zadní část. Zadní část se označuje jako přechodný ocasní štít (pygidium transitorium): postupně se z jeho předního okraje uvolňují jednotlivé články a připojují se k hrudi.
• Holaspis je období po dosažení konečného počtu hrudních článků. Zvíře se dál svléká a roste, ale členění těla se už nemění.

Meraspidní stadia se číslují podle počtu hrudních článků: stadium nula nemá žádný, stadium šest jich má šest. Toto číslování je pozorovatelný znak, ne odhad. Kolikrát se zvíře mezi dvěma stadii svléklo, se z něj naopak vyčíst nedá.

Odkud články přibývají

Nové články vznikají vzadu, v úzké zóně před posledním článkem těla, a odtud se postupně posouvají dopředu; stavbu útvaru, ve kterém k tomu dochází, popisuje kapitola o ocasním štítu. Uvolňování do hrudi a tvorba nových článků vzadu jsou dva oddělené procesy, které nemusí běžet stejnou rychlostí. Když běží stejně rychle, zůstává počet článků v přechodném ocasním štítu během celého meraspidního období zhruba stálý; když se rozejdou, ocasní štít se během růstu zvětšuje nebo zmenšuje. Srovnávací rozbor vývojových sledů ukázal, že u trilobitů se vyskytují obě možnosti a že jde o znak, který se dá porovnávat mezi skupinami.

Barrande a Sao hirsuta

Nejstarší doložený vývojový sled trilobita sestavil Joachim Barrande z materiálu druhu Sao hirsuta ze Skryjí a Týřovic. Seřadil nálezy od nejmenších po největší a ukázal, že jednotlivé podoby netvoří různé druhy, ale jedno zvíře v různých fázích růstu: hrudní články na jeho tabulích přibývají po jednom a ocasní štít se odpovídajícím způsobem mění. Sled vyšel v jeho Système silurien, tedy v díle, které pod dobovým označením „silur“ zahrnovalo i kambrické vrstvy Skryjí, a stal se školním příkladem, který se přetiskuje dodnes.

Řada byla sestavená na základě podobnosti tvaru, ne na základě měření. Novější práce na skryjském materiálu upozorňují, že nejmenší stadia několika ptychopariidních rodů se od sebe odlišují jen obtížně, takže přiřazení těch nejmenších schránek k jednomu druhu není samozřejmé. Barrandův závěr o způsobu růstu tím nepadá; nejistá je jeho konkrétní podoba u tohoto druhu.

Aulacopleura z Loděnic

Druhá česká růstová řada je o dvě periody mladší a stojí na jiném základu – na počtu jedinců. Vápnité břidlice u Loděnic obsahují drobného silurského trilobita Aulacopleura koninckii v takovém množství, že se růst dá zpracovat statisticky. Autoři růstové studie prohlédli přes deset tisíc exemplářů a vybrali z nich 352 nejlépe zachovaných kusů, na kterých se dají proporce měřit spolehlivě.

Výsledky se od očekávání liší ve dvou bodech. Za prvé: dospělí jedinci téže populace nemají stejný počet hrudních článků. Vyskytuje se pět podob s osmnácti až dvaadvaceti články, přičemž každý jedinec si svůj konečný počet během života držel. U většiny trilobitů je počet hrudních článků v rámci druhu stálý, takže loděnický materiál patří k výjimkám; co to znamená pro určování, rozvádí kapitola hruď a členění těla.

Za druhé: přírůstek velikosti při jednom svlékání byl malý. Odhad pro meraspidní období vyšel na 1,08 až 1,12 násobku předchozí velikosti, což patří k nejnižším hodnotám zjištěným u trilobitů vůbec. Malý přírůstek znamená mnoho svlékání: meraspidní období končilo podle podoby zvířete sedmnáctým až jednadvacátým stadiem a růst pokračoval zhruba do třicátého druhého. Jeden jedinec tedy po sobě zanechal několik desítek odložených schránek – údaj, který je nutné brát v úvahu při každém počítání jedinců ve vrstvě.

Planktonní a bentické larvy

Nejmenší stadia se rozdělují do dvou tvarových typů. Jedny se podobají zmenšenému dospělci: mají stejné obrysy, zřetelnou glabelu a silnější schránku. Druhé dospělci nepodobají vůbec – jsou nafouklé, s tenkou schránkou a často s dlouhými trny. Přechod mezi oběma typy je u některých rodů náhlý a odpovídá proměně mezi dvěma po sobě jdoucími svlékáními.

Nafouklý typ se vykládá jako larva žijící ve vodním sloupci, typ podobný dospělci jako larva žijící na dně. Trny a tenká schránka snižují klesavost, kdežto tvar dospělce odpovídá lezení po sedimentu. Rozdíl má důsledek pro rozšíření druhu: larva unášená proudy se dostane na vzdálené šelfy, larva usazená u dna zůstává v místě, kde se vylíhla.

Chatterton a Speyer na ordovickém materiálu ukázali, že se tento rozdíl promítl do toho, které skupiny přečkaly vymírání na konci ordoviku: nejlépe dopadly ty, jejichž larvální období bylo rozdělené – nejdřív planktonní, potom přisedlé u dna. Skupiny s výhradně planktonními larvami po hranici téměř zmizely.

Kde fosilní záznam končí

Před protaspidem je záznam prakticky prázdný. Vajíčka a stadia bez zpevněné schránky se za běžných okolností nezachovají; jediný přesvědčivý nález vajíček, pyritizovaný shluk tělísek v hlavovém štítu ordovického trilobita ze státu New York, rozebírá kapitola o rozmnožování. Kolik stadií protaspidu předcházelo a jak dlouho v nich zvíře zůstávalo, tedy zůstává neznámé.

Druhé omezení se týká samotného počítání. Ve vrstvě neleží populace, ale směs mrtvých těl a odložených schránek a rozeznat jedno od druhého jde jen podle způsobu, jakým je schránka rozložená; kritéria shrnuje kapitola o svlékání. Tam, kde je materiál rozdrcený nebo přemístěný, rozdíl mizí. Rozdělení velikostí ve vrstvě pak přestává být záznamem toho, jak populace vypadala, a stává se záznamem toho, kolikrát se její členové svlékli.

Zdroje

1. Fortey, R. A. (1990): Ontogeny, hypostome attachment and trilobite classification. Palaeontology, 33(3), s. 529–576. https://www.biodiversitylibrary.org/part/174003Uchycení hypostomu jako opěrný znak klasifikace a jeho proměna během vývoje jedince.
2. Barrande, J. (1852–1911): Système silurien du centre de la Bohême. díly I–VIII. vlastním nákladem, Praha a Paříž.Základní popisné dílo české paleozoické fauny. Zdroj pro původní popisy většiny barrandienských rodů a pro Barrandovo sledování růstu trilobitů.
3. Hughes, N. C. – Hong, P. S. – Hou, J. – Fusco, G. (2017): The development of the Silurian trilobite Aulacopleura koninckii reconstructed by applying inferred growth and segmentation dynamics. Frontiers in Ecology and Evolution, 5, článek 37.Růstová studie na materiálu z Loděnic.
4. Hughes, N. C. – Minelli, A. – Fusco, G. (2006): The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach. Paleobiology, 32(4), s. 602–627.Srovnání vývojových sledů a přibývání článků během růstu.
5. Hughes, N. C. (2007): The evolution of trilobite body patterning. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 35, s. 401–434.Vývoj členění těla a proměnlivost počtu článků.
6. Chatterton, B. D. E. – Speyer, S. E. (1989): Larval ecology, life history strategies, and patterns of extinction and survivorship among Ordovician trilobites. Paleobiology, 15(2), s. 118–132.Vztah mezi způsobem života larev a šancí skupiny přežít vymírání.
7. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
8. Hegna, T. A. – Martin, M. J. – Darroch, S. A. F. (2017): Pyritized in situ trilobite eggs from the Ordovician of New York (Lorraine Group): implications for trilobite reproductive biology. Geology, 45(3), s. 199–202.Zatím nejpřesvědčivější nález trilobitích vajíček.
9. Daley, A. C. – Drage, H. B. (2016): The fossil record of ecdysis, and trends in the moulting behaviour of trilobites. Arthropod Structure & Development, 45(2), s. 71–96.Přehled způsobů svlékání a jejich četnosti v čase.
10. Chlupáč, I. (1999): Vycházky za geologickou minulostí Prahy a okolí. Academia, Praha.Popis pražských a berounských lokalit včetně přístupnosti.