Rozmnožování

Trilobiti jsou popsaní z tisíců druhů, ale o tom, jak se rozmnožovali, se ještě donedávna nedalo říct nic doloženého. Změnil to nález, který v roce 2017 uveřejnili Thomas Hegna a spoluautoři: pyritizovaný jedinec druhu Triarthrus eatoni z ordovických vrstev lorrainské skupiny ve státě New York, u něhož se v oblasti hlavy zachoval shluk drobných kulovitých tělísek. Je to zatím jediný nález vajíček, který se přímo váže k tělu trilobita.

Vajíčka z lorrainské skupiny

Materiál z lorrainské skupiny se vyznačuje tím, že celý vnější skelet je nahrazený pyritem. Pyrit se ukládá především na povrchu těla, takže se zachovávají vnější znaky včetně končetin, zatímco vnitřní orgány zůstávají nezaznamenané.

Tělíska jsou kulovitá až mírně protáhlá a měří kolem dvou set mikrometrů. Leží pohromadě v lícním poli hlavového štítu, na jeho pravé straně. Jejich tvar, velikost i to, že jsou seskupená a nikoli roztroušená, odpovídá vajíčkům; jiné vysvětlení pro takový útvar na tomto místě zatím navržené nebylo.

Autoři z toho odvozují dvě věci. Poloha vajíček je srovnatelná s tím, kde dnešní samice ostrorepů uvolňují neoplozená vajíčka z vaječníkové sítě uvnitř hlavy – oplození tedy probíhalo vně těla, ve vodě. Přestože se vývod pohlavních cest na žádném exempláři nezachoval, jeho poloha se odhaduje spíš k zadnímu okraji hlavy. Jde o odvození z polohy vajíček, ne o pozorovanou stavbu.

Plodové komůrky

Druhá řada dokladů je nepřímá. U řady kambrických a ordovických trilobitů z navzájem nepříbuzných skupin se na předglabelárním poli – tedy na části hlavového štítu před glabelou – vyklenuje nápadný nadutý útvar. Richard Fortey a Nigel Hughes pro něj v roce 1998 navrhli výklad, že šlo o komůrku, ve které si zvíře drželo vajíčka nebo čerstvě vylíhlé larvy.

Výklad se opírá o tvar, o dutinu, kterou útvar uzavírá, a o to, že se objevil opakovaně u skupin, které si ho nemohly zdědit od společného předka. Uvnitř žádného takového útvaru ale vajíčka nalezena nebyla. Nadutá místa na hlavovém štítu se přitom u členovců vysvětlují i jinak: mohou odpovídat prostoru pro přední část trávicí soustavy nebo pro svalstvo.

Obě řady dokladů se navíc zatím nepotkávají. Vajíčka u druhu Triarthrus eatoni leží na spodní straně a žádný hřbetní útvar u něj neodpovídá plodové komůrce; nadutá pole popsaná u jiných rodů jsou naopak hřbetní znak bez nálezu obsahu.

Pohlavní dvojtvárnost

U dnešních členovců se samec a samice často liší tvarem těla. U trilobitů se totéž předpokládá, ale doložit se to nedaří a důvodů je několik.

Velikost nic nerozhoduje. Tělo rostlo svlékáním a jedinec přidával články i rozměr po celý život. Rozdíl ve velikosti mezi dvěma exempláři z jedné vrstvy proto může být rozdíl mezi vývojovými stupni, ne mezi pohlavími. U sledovaných druhů navíc kolísá i počet hrudních článků mezi dospělými jedinci téže populace, takže ani tenhle znak není pevný.

Soubor není populace. Většina nálezů jsou svlečky nebo rozpadlé části. Co se v jedné vrstvě sejde, je výsledek svlékání, úhynu, transportu a rozpadu; biologickou populaci to zastupuje jen zhruba.

Dva tvary mohou být dva druhy. Když se v jedné vrstvě najdou dva tvarové typy, je stejně dobře možné, že jde o dva blízké druhy. Aby se dala tvrdit dvojtvárnost jednoho druhu, musely by se oba typy vyskytovat společně na více lokalitách, ve srovnatelném počtu a bez přechodných tvarů.

Nároky, které tenhle postup klade, dosud žádný ze starších návrhů dvojtvárnosti opřených o tvar schránky nesplnil. Nejdál je zatím právě nadutina na předglabelárním poli: u některých dvojic druhů, které se vyskytují společně a liší se pouze jeho přítomností, se nabízí, že jde o samici a samce téhož druhu. Ani tady ale chybí nezávislé potvrzení.

Kleštičky na hrudi

Do třetí skupiny dokladů patří nález z burgesských břidlic, který v roce 2022 popsali Sarah Losso a Javier Ortega-Hernández. U druhu Olenoides serratus jsou uprostřed těla dva páry nápadně zmenšených končetin. Autoři je vykládají jako kleštičky, kterými se samec při páření přidržoval samice, podobně jako to dělají ostrorepi – shodou vzniklou nezávisle, ne společným původem.

I tady platí omezení, které se táhne celým tématem: končetiny se zachovají jen výjimečně a soubor exemplářů, na kterých se dají posoudit, je malý. Zda zmenšené končetiny měli všichni jedinci, nebo jen část souboru, se z takového počtu kusů nedá statisticky rozhodnout.

Nepřímým dokladem páření zůstávají shluky jedinců téhož druhu a téže velikosti. Speyer a Brett je vyložili jako skupiny, které se současně svlékly a hned poté pářily; u dnešních mořských členovců jde o běžný sled, u trilobitů o odvození z uspořádání schránek na vrstevní ploše. Rozebírá je kapitola o hromadných nakupeních.

Od vajíčka k dospělci

Co se z vajíček líhlo, není u ordovického nálezu známé. Nejstarší doložené vývojové stadium trilobitů je protaspis, drobný zvápenatělý štítek obvykle menší než jeden milimetr; zda mu předcházela nezvápenatělá stadia, se odvozuje ze srovnání s dnešními členovci a přímý nález chybí. Sled stadií od protaspidu dál rozebírá kapitola o ontogenezi.

Způsob, jakým larvy žily, se přitom promítá do osudu celých skupin: skupiny s larvami rozptylovanými ve vodním sloupci a skupiny s larvami vázanými na dno se lišily v tom, jak často přečkaly vymírání na konci ordoviku.

Proč je dokladů tak málo

Zvápenatělý vnější skelet se zachovává běžně, pohlavní orgány a vajíčka nikoli. K jejich zachování je potřeba buď rychlá pyritizace, jako v lorrainské skupině, nebo zachování měkkých tkání typu burgesských břidlic – a takových nalezišť je málo.

Ukazuje to i klasický materiál, na kterém John Cisne rekonstruoval vnitřní stavbu rodu Triarthrus: z pyritizovaných exemplářů se podařilo doložit končetiny i průběh střeva, ale rozmnožovací soustavu ne.

Zdroje

1. Hegna, T. A. – Martin, M. J. – Darroch, S. A. F. (2017): Pyritized in situ trilobite eggs from the Ordovician of New York (Lorraine Group): implications for trilobite reproductive biology. Geology, 45(3), s. 199–202.Zatím nejpřesvědčivější nález trilobitích vajíček.
2. Speyer, S. E. – Brett, C. E. (1985): Clustered trilobite assemblages in the Middle Devonian Hamilton Group. Lethaia, 18, s. 85–103.Rozbor hromadných nakupení a jejich možných příčin.
3. Chatterton, B. D. E. – Speyer, S. E. (1989): Larval ecology, life history strategies, and patterns of extinction and survivorship among Ordovician trilobites. Paleobiology, 15(2), s. 118–132.Vztah mezi způsobem života larev a šancí skupiny přežít vymírání.
4. Hughes, N. C. – Minelli, A. – Fusco, G. (2006): The ontogeny of trilobite segmentation: a comparative approach. Paleobiology, 32(4), s. 602–627.Srovnání vývojových sledů a přibývání článků během růstu.
5. Hughes, N. C. – Hong, P. S. – Hou, J. – Fusco, G. (2017): The development of the Silurian trilobite Aulacopleura koninckii reconstructed by applying inferred growth and segmentation dynamics. Frontiers in Ecology and Evolution, 5, článek 37.Růstová studie na materiálu z Loděnic.
6. Cisne, J. L. (1975): Anatomy of Triarthrus and the relationships of the Trilobita. Fossils and Strata, 4, s. 45–63.Rekonstrukce vnitřní stavby a končetin z pyritizovaného materiálu.
7. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
8. Fortey, R. A. – Hughes, N. C. (1998): Brood pouches in trilobites. Journal of Paleontology, 72(4), s. 638–649.Výklad naduté přední části hlavy jako plodové komůrky a návrh pohlavní dvojtvárnosti.
9. Losso, S. R. – Ortega-Hernández, J. (2022): Claspers in the mid-Cambrian Olenoides serratus indicate horseshoe crab-like mating in trilobites. Geology, 50(8).Zmenšené končetiny uprostřed těla vykládané jako přídržný orgán při páření.