Stopy po činnosti na dně

Cruziana

Protáhlá dvoulaločná rýha se šikmými rýžkami po celé délce. Zvíře se rylo sedimentem podél povrchu.

Rusophycus

Krátká prohlubeň zhruba stejně dlouhá jako široká. Zvíře se zavrtalo na místě a dál se neposunulo.

Diplichnites

Dvě řady oddělených otisků bez souvislé rýhy mezi nimi. Zvíře kráčelo po povrchu, zabořovaly se jen konce končetin.

Na spodní ploše pískovcové lavice se často najdou dvoulaločné valy pokryté šikmými rýžkami. Schránka u nich zpravidla není žádná. Nejde o zbytek těla, ale o výplň stopy, kterou zvíře vyrylo do bahna pod ukládajícím se pískem. Takové stopy tvoří v některých paleozoických sledech jediný doklad života a pro chování trilobitů jsou zdrojem, jaký schránky nenahradí: zaznamenávají pohyb, ne mrtvé tělo.

Tři jména pro tři chování

Stopy se pojmenovávají odděleně od zkamenělin těl. Ichnorod a ichnodruh popisují tvar stopy a způsob jejího vzniku, nikoli živočicha; existují proto dvě souběžné soustavy jmen, které se navzájem nepřekrývají.

• Cruziana je protáhlá, přibližně souměrná dvoulaločná rýha, jejíž dno pokrývají šikmé rýžky uspořádané do řad. Vzniká, když se zvíře ryje sedimentem podél povrchu.
• Rusophycus je krátká, hlubší dvoulaločná prohlubeň zhruba stejně dlouhá jako široká. Odpovídá zvířeti, které se na místě zavrtalo a dál se neposunulo.
• Diplichnites jsou dvě rovnoběžné řady oddělených otisků bez souvislé rýhy mezi nimi. Zvíře kráčelo po povrchu a zabořovaly se jen konce končetin.

Hranice mezi prvními dvěma jmény není ostrá. U některých typů se ukázalo, že souvislá rýha Cruziana vznikla navázáním řady krátkých prohlubní typu Rusophycus na sebe – tedy opakovaným hrabáním na místě, ne plynulým posunem dopředu.

Jak stopa vzniká a co z ní zbude

Původní prohlubeň byla vyhloubená do měkkého jemnozrnného dna. Písek, který ji zaplnil, se zpevnil dřív než okolní bahno, takže dnes vidíme odlitek: kladný reliéf na spodní ploše pískovcové lavice. To, co se jeví jako vypouklý val, byla ve skutečnosti prohlubeň, a rýžky na jeho povrchu jsou negativem škrábanců.

Rýžky vznikly zabořením tvrdých konců končetin. Jejich sklon ke střední čáře odpovídá směru, kterým se končetina pohybovala, a jejich uspořádání do skupin odráží souměrné rozmístění končetin po obou stranách těla. Šířka stopy udává přibližnou šířku těla toho, kdo ji vytvořil.

Co se dá odvodit o chování

Stopy zaznamenávají činnosti, které ze samotné schránky odvodit nelze. Rusophycus se obvykle vykládá jako odpočinek nebo úkryt: zvíře se zapustilo do sedimentu tak, že z něj vyčnívala jen horní strana schránky. Cruziana odpovídá pohybu spojenému s příjmem potravy, protože se stopa drží těsně pod povrchem, tedy v poloze, kde je organického materiálu nejvíc. Diplichnites naproti tomu doklad o hledání potravy nedává; zvíře se pohybovalo nad sedimentem a do dna zasahovalo jen okrajově.

Nejsilnější doklad chování vzniká tam, kde se stopy kříží. Ze spodnokambrických pískovců ve švédském Västergötlandu jsou popsané prohlubně typu Rusophycus zaříznuté shora přesně do chodbiček červovitých živočichů, a to opakovaně na téže ploše. Náhodné překrytí je při takovém počtu případů nepravděpodobné, takže se to čte jako záznam lovu: zvíře chodbičku nahmatalo a hrabalo se za jejím obyvatelem. Pro dravost trilobitů jde o doklad jiného druhu než zhojená zranění na schránkách, protože zachycuje samotné jednání, ne jeho následek; souvislost se stavbou ústního ústrojí rozebírá kapitola o potravě a způsobu života.

Seilacherova stratigrafie stop

Rozsáhlé pískovcové sledy na okrajích někdejší Gondwany – od Maroka přes Iberii a Arábii až do Himálaje – obsahují jen málo schránek, zato hodně stop. Adolf Seilacher ukázal, že se v nich dá datovat právě podle stop: tvar rýh a uspořádání škrábanců se v čase mění a jednotlivé ichnodruhy se objevují a mizí v ustáleném pořadí.

Prakticky se pracuje se skupinami ichnodruhů. Skupina Cruziana rugosa je příznačná pro ordovik, Cruziana semiplicata pro svrchní kambrium a nejnižší ordovik. V polohách bez schránek tak stopy zužují stáří vrstvy na jeden stupeň nebo dva.

Metoda má vestavěné omezení: funguje jen v tom prostředí, ve kterém stopy vznikají, tedy v mělkém písčitém dně nad hranicí vlnění. Ve vápencích a v hlubokovodních břidlicích se stejné ichnodruhy nevyskytují, takže srovnávat s nimi nelze. Kromě toho jsou stopová společenstva vázaná na oblast: sled zjištěný na okraji Gondwany nemusí platit jinde.

Proč stopu nelze přiřadit k rodu

Stopu vytváří chování, ne druh. Jedno zvíře po sobě zanechá různé stopy podle toho, co právě dělá a jak měkké je dno; naopak dva nepříbuzné druhy podobné velikosti a stavby zanechají stopy, které se od sebe nerozeznají. Přiřazení ichnodruhu ke konkrétnímu rodu trilobita proto v běžném případě není možné.

Že tvůrci nebyli jen trilobiti, plyne přímo z rozšíření stop. Rusophycus i Cruziana se vyskytují ve vrstvách starších, než jsou nejstarší známé schránky trilobitů – čehož se využívá při odhadu, kdy skupina vznikla, viz kapitolu o vzniku a kambrické radiaci – a znovu v triasu, tedy poté, co trilobiti vymřeli. Objevují se také v sedimentech, které se neukládaly v moři. V těchto případech je udělali jiní členovci a nic v jejich tvaru neprozrazuje, že by šlo o něco jiného než o stopu trilobitího typu.

Existují výjimky, kdy je přiřazení pevnější. Když stopa nese otisk hlavového štítu s rozeznatelnými obrysy glabely a lícních trnů, dá se srovnat s tělesnými zkamenělinami z téže vrstvy a zúžit okruh možných původců na několik rodů. Takové exempláře jsou vzácné a i u nich zůstává výsledkem okruh možností, ne jméno.

V českém prostředí se stopy tohoto typu najdou hlavně v ordovických pískovcích a křemencích Barrandienu, tedy v horninách, ve kterých vápnité schránky bývají rozpuštěné nebo rozdrcené. Stopa a schránka se v jednom sledu často vylučují: kde je dobře čitelná jedna, chybí druhá. Právě jejich souvislý výskyt na téže ploše by přitom bylo potřeba k tomu, aby se stopa dala spojit s určitým rodem.

Zdroje

1. Seilacher, A. (1970): Cruziana stratigraphy of „non-fossiliferous“ Palaeozoic sandstones. In: Trace Fossils. Geological Journal Special Issue, 3, s. 447–476.Výklad stop Cruziana a Rusophycus jako záznamu činnosti trilobitů.
2. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
3. Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
4. Bicknell, R. D. C. – Paterson, J. R. (2018): Reappraising the early evidence of durophagy and drilling predation in the fossil record. Biological Reviews, 93(2), s. 754–784.Kritický rozbor dokladů o predaci na trilobitech.
5. Bergström, J. (1973): Organization, life and systematics of trilobites. Fossils and Strata, 2, s. 1–69.Klasický rozbor stavby těla ve vztahu ke způsobu života.
6. Chlupáč, I. – Brzobohatý, R. – Kovanda, J. – Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, Praha.Stratigrafie a vývoj Barrandienu v širším rámci české geologie.