Končetiny a žábra

Popsaných druhů trilobitů je kolem dvaceti tisíc. Končetiny jsou známé z několika desítek z nich. Ten nepoměr má prostou příčinu: hřbetní schránka byla zpevněná uhličitanem vápenatým a fosilizuje snadno, kdežto nohy, antény a žábra byly z organické kutikuly, která se rozkládá během několika dnů. Vše, co se dnes o pohybu, dýchání a zpracování potravy u trilobitů říká, stojí na hrstce nalezišť, kde se rozklad zastavil dřív než obvykle.

Odkud končetiny známe

Rozhodující jsou tři způsoby zachování.

Pyritizace. Ve svrchnoordovických břidlicích u města Rome ve státě New York leží tenká poloha známá jako Beecherova trilobitová vrstva. Těla druhu Triarthrus eatoni v ní zapadla do sedimentu bez kyslíku a měkké části se obalily jemným pyritem dřív, než se stačily rozložit. Pyrit je pro rentgenové záření mnohem méně prostupný než okolní břidlice, takže se končetiny dají zobrazit, aniž by se odkryly. Cisne touto cestou prošel přes sto exemplářů a sestavil z nich popis kostry, svalových úponů i trávicí trubice.

Zachování v jemném bahně bez mineralizace. V burgesských břidlicích v Britské Kolumbii se u druhu Olenoides serratus zachovaly končetiny jako uhlíkaté filmy. Materiál je zploštělý, ale úplný, včetně částí, které v pyritizovaných nálezech chybějí.

Výplň kalcitem. V ordovických vápencích lomu Walcott-Rust ve státě New York zůstaly dutiny po končetinách vyplněné kalcitem. Tenké výbrusy jimi vedené ukazují průřezy nohou v původní poloze.

Každý způsob má jiné slabiny. Zploštělý materiál zkresluje úhly, pyritizovaný neuchová vše stejně věrně a výbrus dává jen řezy. Rekonstrukce trilobití končetiny proto vznikala postupným skládáním a některé její části se v literatuře opravovaly: výklad tvaru základního článku a způsobu, jakým se k němu obě větve připojovaly, byl u Cisneho materiálu později zpochybněný jako nedorozumění při čtení rentgenových stereosnímků.

Dvouvětevná končetina

Základní schéma je u všech dosud známých trilobitů stejné. Ke každému tělnímu článku patří jeden pár končetin a každá končetina se hned u těla dělí na dvě větve.

Základní článek (protopodit, u trilobitů též coxa) přisedá k tělu. Na jeho vnitřní straně je hrubá ozubená plocha – gnatobáze. Ozubené plochy protilehlých končetin se skoro dotýkají a vymezují podél středu těla úzkou rýhu.

Spodní větev (endopodit) je chodivá noha složená ze šesti válcovitých článků, které se směrem od těla zužují a nesou trny; poslední článek končí několika drápky. Tato větev nesla váhu zvířete a jí se trilobit odrážel od dna.

Horní větev (exopodit) vybíhá ze základního článku vzhůru a ven. Tvoří ji tyčka, na které sedí hustá řada plochých vláken uspořádaných jako listy knihy.

Končetiny se podél těla mění málo. Hlavové se od trupových liší jen mírně, trupové jsou navzájem téměř totožné a zmenšují se jen dozadu. Tím se trilobiti odlišují od korýšů, u nichž jsou končetiny jednotlivých oddílů výrazně specializované. Jednotná stavba se obvykle vykládá jako původní stav u členovců, ne jako odvozená zjednodušenost.

Byla horní větev žábrou?

Že horní větev vypadá jako dýchací orgán, se navrhovalo od prvních popisů. Přesvědčivý doklad ale dlouho chyběl a v úvahu přicházely i jiné funkce: pohon při plavání, vířič sedimentu při hrabání, ochranný kryt nad spodní větví. Spor se týkal všech prvohorních členovců s dvouvětevnou končetinou, ne jen trilobitů.

Posun přinesla práce Houa, Hughese a Hopkinsové z roku 2021. Autoři prosvítili tomografem exempláře rodů Triarthrus a Olenoides a sestavili prostorové modely vláken horní větve. Ukázalo se, že vlákna mají v průřezu tvar činky – dvě rozšířené hrany spojené tenkou blánou. Přesně takový průřez mají žábry korýšů, u kterých krev proudí oběma okraji a přes tenkou střední část se okysličuje. U rodu Olenoides navíc horní větev nepřisedá ke končetině úplně: částečně se připojuje přímo k tělu protaženou kloubní blánou, podobně jako lupenité žábry ostrorepa.

Dýchací výklad má i nepřímou oporu ve velikosti. Trilobiti s velkým povrchem horních větví se nacházejí i v sedimentech ukládaných za nízkého obsahu kyslíku, kde jiní živočichové chybějí; u olenidů, do kterých patří právě Triarthrus, se to opakovaně uvádí jako vysvětlení jejich hojnosti v černých břidlicích.

Antény a caudální brvy

Před ústy vystupuje z hlavy jediný pár antén. Nejsou dvouvětevné, mají mnoho krátkých článků a jsou pohyblivé ve všech směrech. U Olenoides serratus dosahují asi tří čtvrtin délky schránky. Fungovaly nejspíš jako hmatový a chemický smysl – u dnešních členovců stejně stavěné přívěsky nesou právě takové receptory – ale u trilobitů to vyplývá z podoby, ne z nalezených nervů.

Z téhož druhu pochází i jediný známý případ caudálních brv (cerci): páru dlouhých, členěných přívěsků, které vybíhají zpod ocasního štítu za posledním párem končetin. Český termín pro ně ustálený není, používá se latinský. Jestli šlo o zvláštnost jediného rodu, nebo o rys rozšířený, který se jinde nezachoval, se z jednoho naleziště rozhodnout nedá. Rozvržení tělních článků a jejich vztah k počtu párů končetin popisuje kapitola ocasní štít.

Zvláštní postavení mají Agnostida. Jejich končetiny jsou známé z fosfátem prosycených mikrofosilií druhu Agnostus pisiformis ze Švédska a liší se od trilobitího schématu natolik, že se používají jako argument v dlouhém sporu, zda agnostidi vůbec patří mezi trilobity.

Jak se z končetin odvozuje chování

Ozubené základny končetin a střední rýha mezi nimi tvoří dohromady zařízení, které je u členovců známé i dnes: sousto se drtí mezi protilehlými gnatobázemi a postupným pohybem se posouvá rýhou dopředu k ústům pod hypostomem. Velikost a hrubost gnatobází se mezi skupinami liší a Fortey s Owensem ji používají spolu s tvarem hypostomu jako jeden ze znaků, podle kterých třídí trilobity podle způsobu obživy; jednotlivé skupiny rozvádí kapitola potrava a způsob života.

Pro pohyb je určující, že chodivé větve jsou tenké a zakončené drápky. Odpovídá to lezení a hrabání v měkkém dně, ne rychlé chůzi po pevném podkladu. Stopy Cruziana a Rusophycus, tedy rýhy a mělké jamky s otisky drápků, tento obraz potvrzují z druhé strany – jsou to jediné doklady o pohybu trilobitů, které vznikly za života zvířete a nikoli z jeho zbytků. Jak se z nich vyvozuje způsob života, rozvádí kapitola stopy po činnosti.

Zdroje

1. Cisne, J. L. (1975): Anatomy of Triarthrus and the relationships of the Trilobita. Fossils and Strata, 4, s. 45–63.Rekonstrukce vnitřní stavby a končetin z pyritizovaného materiálu.
2. Hou, J.-B. – Hughes, N. C. – Hopkins, M. J. (2021): The trilobite upper limb branch is a well-developed gill. Science Advances, 7(14), eabe7377.Doklad, že horní větev končetiny sloužila k dýchání.
3. Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
4. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
5. Müller, K. J. – Walossek, D. (1987): Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata, 19, s. 1–124.Jediné podrobně známé končetiny agnostida a doklady pro jeho způsob života.
6. Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
7. Bergström, J. (1973): Organization, life and systematics of trilobites. Fossils and Strata, 2, s. 1–69.Klasický rozbor stavby těla ve vztahu ke způsobu života.
8. Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
9. Whittington, H. B. – Almond, J. E. (1987): Appendages and habits of the Upper Ordovician trilobite Triarthrus eatoni. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 317, s. 1–46.Revize Cisneho rekonstrukce končetiny na pyritizovaném materiálu.