Povrch schránky

hrbolek s kanálkem

Kanálek prochází stěnou a na vrcholu hrbolku ústí. Vykládá se tak, že v něm seděla štětinka nebo receptor a hrbolek byl jeho základnou; hrbolek bez kanálku takový doklad nedává.

terasovitá lišta

Jeden bok je strmý, druhý povlovný. Na téhle nesouměrnosti stojí výklad, že lišty vedly zrna sedimentu jedním směrem snáz než opačným.

Dva exempláře téhož druhu z Koněprus mohou pod lupou vypadat jako dva různé rody. Jeden má hlavu hustě posetou hrbolky, druhý je hladký a lesklý. Rozdíl nemusí být biologický: hrbolky sedí na vnějším povrchu schránky, a když se vnější vrstva při zvětrání odloupne, zůstane jen jádro s hladkým obrysem. Ornament je proto znak, který se určuje jako jeden z prvních a ztrácí jako jeden z prvních.

Slovník ornamentu

Pro souhrn všech drobných struktur na povrchu schránky se používá výraz prosopon. Český ekvivalent se neujal. Základní prvky jsou tyto:

• granulace – rovnoměrné jemné zrnění, které dává povrchu matný vzhled,
• hrbolky (tuberkuly) – vyvýšeniny od zlomků milimetru po několik milimetrů, často pravidelně rozmístěné,
• trny – protažené výběžky, které mohou dosáhnout délky celého těla,
• terasovité lišty – nízké, asymetrické hřebínky probíhající v souvislých pásech,
• jamky a póry – prohlubně a otvory, obvykle na vrcholcích hrbolků nebo mezi nimi.

Kutikula trilobita byla vrstevnatá – její stavbu popisuje kapitola exoskelet – a ornament patřil její vnější části. Vnitřní jádro, tedy výplň schránky sedimentem, ornament nenese; nese naopak otisky vnitřních struktur, které na povrchu vidět nejsou. Popis rodu vzniklý na jádru a popis vzniklý na exemplářích se zachovanou vnější vrstvou proto mohou znít neslučitelně, aniž by si některý z autorů vymýšlel. Při srovnávání se vyplatí nejdřív zjistit, co vlastně máte v ruce.

Hrbolky a póry

Na řadě hrbolků ústí kanálek procházející kutikulou. To je pozorování, které se opakuje u mnoha nepříbuzných skupin. Vykládá se tak, že v kanálku seděla štětinka nebo receptor a hrbolek byl jeho základnou – u dnešních členovců jsou takové útvary běžné a nesou hmatové a chemické čidlo.

Podpůrný argument dodává rozmístění. U některých rodů se hustota hrbolků mapovala po celém povrchu a vyšlo z toho nerovnoměrné rozdělení do několika oblastí, přičemž nejhustší jsou na hlavě a podél okrajů hřbetního štítu. Takové rozložení odpovídá zvířeti, které sleduje, co se děje před ním a těsně u dna, spíš než rovnoměrnému zpevňování schránky.

Zvláštní případ je jediný velký hrbolek uprostřed glabely, který má řada rodů. U některých z nich je kutikula pod ním ztenčená do trychtýřovitého tvaru. Z toho se odvozuje, že šlo o světločivné ústrojí doplňující postranní oči tam, kam ony nedosáhly. Výklad se opírá o stavbu, ne o zachovanou nervovou tkáň, a neplatí pro každý střední hrbolek – u mnoha rodů je to prostě hrbolek.

Terasovité lišty

Terasovité lišty jsou nejpravidelnější součást ornamentu. Nejde o symetrické hřebínky: jeden bok je strmý, druhý povlovný, takže v průřezu připomínají stupňovitý svah. Probíhají v souvislých liniích rovnoběžně s okrajem schránky a nejhustší bývají na duplikatuře, tedy na spodním ohybu okraje, na hypostomu a na lemu hlavového a ocasního štítu – právě tam, kde se schránka dotýkala sedimentu.

Výklady se navrhly nejméně tři a nevylučují se.

Zpevnění. Starší názor přirovnával lišty k prolisům na plechu: zvlnění zvyšuje tuhost tenké desky, aniž by přibylo materiálu. Proti tomu se namítá, že lišty chybějí právě u Agnostida, jejichž kutikula je nejtenčí ze všech, kde by zpevnění bylo potřeba nejvíc.

Vedení sedimentu. Asymetrický profil působí na částice v zrnu jinak podle směru pohybu. U zvířete, které se zarývalo nebo se drželo na měkkém dně, mohly lišty usnadňovat zaboření jedním směrem a bránit vyklouznutí opačným. Rozmístění na spodní straně okraje s tímto výkladem souhlasí.

Sledování proudu. Podrobný rozbor stavby ukázal, že lišty doprovázejí kanálky, které ústí do jamek pod hřebeny. To vedlo k výkladu, že celý systém sloužil k měření proudění vody kolem těla – tedy že šlo o smyslový aparát a ne o mechanickou úpravu.

U rodů, které se dokázaly stočit do koule, se navíc uvažuje o podílu lišt na těsnosti uzávěru: hřebeny na protilehlých okrajích do sebe mohly zapadat a uzavřít mezeru. Toto vysvětlení se týká jen některých skupin a nevysvětluje výskyt lišt u rodů, které se nestáčely.

Trny

Trny jsou nejnápadnější a nejméně jednoznačná část ornamentu. Vybíhají z lícních koutů, z konců hrudních článků, z osy i z okraje ocasního štítu. Odontopleurida je mají na každém článku, u kambrických Redlichiida včetně rodu Paradoxides jsou dlouhé lícní trny součástí obvyklého vzhledu.

Nabízejí se tři výklady a každý má svou oporu i své meze:

• Obrana. Trn zvětšuje rozměr, který musí útočník zvládnout, a znesnadňuje polknutí. Souvislost mezi četností trnů a četností zhojených zranění se ale doložit nepodařilo; jak se doklady o predaci posuzují, rozvádí kapitola o stočení a obraně.
• Opora na měkkém dně. Dlouhé trny rozkládají váhu a brání zaboření, podobně jako se chová sněžnice. Výklad sedí na rody z jemnozrnných sedimentů, hůř na ty z útesových vápenců.
• Chování ve vodním sloupci. U rodů s velkýma očima a lehkou schránkou se trny vykládají jako úprava zpomalující klesání. Tento výklad se opírá o souběh s dalšími znaky pelagického života, ne o samotné trny.

Pro jednotlivý rod tedy platí, že správný výklad se dá odhadnout jen ze souboru okolností: z prostředí, ve kterém se nachází, z ostatních znaků těla a z toho, zda se u něj zranění vyskytují.

Co se z ornamentu vyčíst nedá

Několik věcí se z povrchu schránky odvodit nedá vůbec, i když se to občas zkouší.

Barva a zbarvení. Pigment se ve zvápenatělé schránce nezachovává, takže o barvě živého trilobita se nedá říct nic. U několika málo exemplářů byl popsaný vzor světlejších a tmavších polí, který se vykládá jako otisk původního zbarvení – poprvé u kusu popsaného roku 1922, podruhé u karbonského nálezu o osm let později. Jsou to jednotlivé případy, ne pravidlo: většina vzorů, které jsou na fosiliích vidět, vznikla při fosilizaci nebo zvětrání.

Vnější povlak. Jestli byla schránka pokrytá tenkou organickou vrstvou, jak je běžné u dnešních členovců, nelze zjistit. Ornament, který dnes vidíme, tedy nemusí odpovídat tomu, co bylo za života vidět zvenčí.

Příbuznost napříč skupinami. Podobný ornament se objevil opakovaně v liniích, které spolu nesouvisejí. Hustá granulace nebo pravidelné hrbolky proto nejsou spolehlivý znak příbuznosti; použitelné jsou až v rámci úzce vymezené skupiny, kde se srovnává skutečně stejný stav.

Stálost během růstu. Ornament se s věkem mění. Mladí jedinci mívají hrbolky řidší a relativně větší, dospělci hustší. Srovnávat je proto lze jen mezi jedinci srovnatelné velikosti – což je při určování z jediného kusu časté úskalí.

Zdroje

1. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
2. Whittington, H. B. (1992): Trilobites. Fossils Illustrated, sv. 2. Boydell Press, Woodbridge.Obrazový přehled stavby těla a hlavních skupin.
3. Levi-Setti, R. (2014): The Trilobite Book: A Visual Journey. University of Chicago Press.Fotografická dokumentace morfologie, zvláště očí.
4. Bicknell, R. D. C. – Paterson, J. R. (2018): Reappraising the early evidence of durophagy and drilling predation in the fossil record. Biological Reviews, 93(2), s. 754–784.Kritický rozbor dokladů o predaci na trilobitech.
5. Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
6. Fortey, R. (2000): Trilobite! Eyewitness to Evolution. HarperCollins, Londýn.Přehledový výklad pro širší publikum od autora, který se trilobity zabývá odborně.
7. Miller, J. (1975): Structure and function of trilobite terrace lines. Fossils and Strata, 4, s. 155–178.Stavba terasovitých lišt a výklad jejich funkce.
8. Schmalfuss, H. (1981): Structure, patterns and function of cuticular terraces in trilobites. Lethaia, 14, s. 331–341.Srovnávací rozbor terasovitých lišt napříč skupinami.
9. Raymond, P. E. (1922): A trilobite containing color markings. American Journal of Science, s5-4(24), s. 461–464. https://doi.org/10.2475/ajs.s5-4.24.461První popis barevného vzoru zachovaného na schránce trilobita.
10. Williams, J. S. (1930): A color pattern on a new Mississippian trilobite. American Journal of Science, s5-20(115), s. 61–64. https://doi.org/10.2475/ajs.s5-20.115.61Druhý doložený případ barevného vzoru, z karbonu Severní Ameriky.