Ordovická diverzifikace

Na začátku ordoviku se v záznamu objevuje pět řádů trilobitů, které z kambria doložené nejsou. Ve stejném období se skupina poprvé dostává do prostředí, kde předtím nebyla: do kalných vod vnějšího šelfu, kam sotva dosáhne světlo, a do volného vodního sloupce nad dnem. Počet rodů roste a dosahuje nejvyšších hodnot, jaké trilobiti za celou svou historii měli.

Pět nových řádů

Phacopida, Proetida, Lichida, Odontopleurida a Harpetida mají první doložený výskyt na začátku ordoviku, tedy kolem 485 milionů let. Z kambrických řádů pokračují Ptychopariida, Asaphida, Agnostida a Corynexochida; Redlichiida skončili už během kambria. Ordovických řádů je tedy devět.

Odkud se těch pět řádů vzalo, doložené není. Jejich kambričtí předkové se hledají mezi ptychopariidy, ale konkrétní rod, ze kterého by některý z nich vycházel, se dosud neurčil. Pro tuto mezeru se používá stejný pojem jako pro chybějícího předchůdce celé skupiny – kryptogeneze; podrobněji je popsaná v kapitole o vzniku trilobitů. Část autorů ji považuje hlavně za důsledek toho, jak jsou vymezené kambrické skupiny: kdyby se ptychopariidi rozdělili jinak, mezera by se zmenšila. U proetidů a odontopleuridů zůstává i tak.

S novými řády přicházejí i stavební řešení, která kambrium nezná. Nejvýraznější je schizochroální oko podřádu Phacopina: několik set velkých čoček oddělených tuhou přepážkou, každá s vlastní rohovkou. Takové oko nemá žádný jiný členovec, recentní ani vyhynulý.

Velká ordovická biodiverzifikační událost

Nárůst pestrosti se netýká jen trilobitů. V ordoviku se násobí počet rodů ramenonožců, mechovek, lilijic, korálů, hlavonožců a graptolitů a mění se skladba celých společenstev; souhrnně se tomu říká velká ordovická biodiverzifikační událost. Trilobiti se jí účastní, ale jejich podíl na mořské fauně přitom klesá, protože ostatní skupiny přibývají rychleji.

Změny prostředí, se kterými se událost dává do souvislosti, jsou ochlazení oceánu, lepší prokysličení hlubších vod a vyšší přínos živin z pevnin. Vazba je zatím časová. Mechanismus, kterým by se z těchto změn odvodil konkrétní počet rodů, prokázaný není, a jednotlivé skupiny na tytéž změny nereagují stejně.

Dvě fauny uvnitř jedné skupiny

Když se ordovické čeledi trilobitů seřadí podle stratigrafického rozšíření, rozpadnou se na dvě části s opačným průběhem. Jedna je pokračováním kambrických společenstev, počet jejích čeledí od začátku ordoviku klesá a na konci periody mizí. Druhá se rozvíjí až od středního ordoviku a pocházejí z ní všichni trilobiti mladších období.

Rozdíl mezi oběma částmi není jen časový. Kambrické čeledi jsou vázané hlavně na mělká, dobře prosvětlená dna. Mezi mladšími je naopak řada linií vázaných na hlubší vodu, na jemné bahnité dno nebo na vodní sloupec, tedy na prostředí, ze kterých kambrické nálezy nemáme. Ordovická diverzifikace tak není jen přírůstkem počtu rodů; mění se rozsah prostředí, ve kterých trilobiti žijí.

Hloubka jako osa rozrůznění

Ordovická společenstva se dají uspořádat podle hloubky a vzdálenosti od pobřeží. Na mělkých karbonátových plošinách převažují rody se silně vyklenutou, hladkou schránkou a s dobře vyvinutýma očima. Směrem do hloubky se mění složení souboru i stavba těla: schránka je tenčí, tělo plošší a oči se zmenšují. V nejhlubších polohách vnějšího šelfu jsou soubory tvořené rody se zakrnělýma nebo úplně chybějícíma očima. Pro ně se používá termín atheloptické soubory; ustálený český tvar neexistuje.

Zvláštní postavení mají olenidi, kteří přecházejí z kambria do ordoviku. Mají tenkou schránku, mnoho hrudních článků a velkou plochu žaber vzhledem k objemu těla a nacházejí se v tmavých, na organickou hmotu bohatých sedimentech. Vykládá se to jako přizpůsobení vodám chudým na kyslík, případně jako soužití se sirnými bakteriemi; druhou možnost rozvádí kapitola potrava a způsob života. Doklad je v obou případech nepřímý – opírá se o stavbu těla a o typ horniny, ne o zachované měkké tkáně.

Rozvrstvení podle hloubky má praktický důsledek. Dva soubory ze stejné doby a téhož kontinentu mohou být zcela odlišné, pokud jeden pochází z mělčiny a druhý ze svahu. Při korelaci vrstev je proto nutné napřed odhadnout prostředí a teprve pak srovnávat.

Život ve vodním sloupci

Nejnápadnější novinkou ordoviku jsou trilobiti, jejichž rozšíření nezávisí na tom, jaké je pod nimi dno. Cyklopygidi mají oči, které zabírají většinu hlavového štítu a přecházejí i na jeho spodní stranu, takže zvíře vidělo do stran, nahoru i dolů. Tělo je krátké a hladké, ocasní štít malý, lícní trny chybějí.

Rody této skupiny se nacházejí v tmavých břidlicích uložených daleko od pobřeží, a to v pánvích na různých kontinentech. Kombinace obou pozorování – stavba očí a rozšíření nezávislé na charakteru dna – je základem výkladu, že šlo o zvířata žijící trvale ve vodním sloupci, ne o dno obývající formy zanesené po smrti do hloubky.

Optika očí dovoluje jít dál. Srovnání dvou pelagických rodů z týchž vrstev ukázalo z rozměru čoček a z jejich rozestupu, že každý žil v jinak prosvětlené hloubce; postup i naměřené hodnoty rozvádí kapitola oči a vidění. Jde o výklad opřený o fyzikální vlastnosti oka, ne o přímý doklad, zato testovatelný nezávisle na tom, z jakých hornin materiál pochází.

Ve stejných prostředích se objevují i trilobiti s opačným řešením. Trinukleidi mají oči zmenšené nebo žádné a hlavový štít lemuje široký pás prostoupený pravidelnými řadami otvorů. Lem se vykládá jako smyslová plocha, jako filtrační zařízení nebo jako opora na měkkém dně; přímý doklad zatím žádnému z výkladů nechybí méně než ostatním.

Provincie a kontinenty

Rozdělení mělkovodních faun podle kontinentů je v ordoviku výraznější než v kambriu. Rozlišují se tři velké oblasti: laurentská s převahou čeledi Bathyuridae v tropických šířkách, baltská s asafidy ve středních šířkách a peri-gondwanská ve vysokých jižních šířkách, pojmenovaná podle ostnitého rodu Selenopeltis. Zonace se přes hranice těchto oblastí přenášejí špatně a stratigrafie ordoviku se proto opírá spíš o graptolity a konodonty než o trilobity.

Hranice provincií ale platí jen pro mělkou vodu. Hlubokovodní a pelagické soubory jsou naopak nápadně jednotné: rody cyklopygidů se opakují v pánvích, jejichž mělkovodní fauny se navzájem téměř nepřekrývají. Vysvětlení se hledá v šíření larev. Rody, jejichž larvy žily ve vodním sloupci, mají v ordoviku širší zeměpisné rozšíření než rody s larvami vázanými na dno, a stejný znak se dává do souvislosti s tím, které skupiny přečkaly vymírání na konci periody. Souvislost je statistická; u jednotlivého rodu z ní nic neplyne.

Pražská pánev na okraji Gondwany

Pražská pánev ležela v ordoviku ve vysokých jižních šířkách u okraje Gondwany. Fauna to potvrzuje: teplovodní skupiny běžné v laurentských vápencích v ní chybějí a naopak se v ní vyskytuje Selenopeltis, tedy rod, podle kterého je celá peri-gondwanská oblast pojmenovaná.

Pro oblast se používá jméno Perunica. Zda šlo o samostatný mikrokontinent oddělený od Gondwany mořem, nebo jen o výběžek gondwanského okraje, rozhodnuté není. Argumenty jsou paleontologické, tedy podíl rodů, které se jinde nenajdou, a paleomagnetické; obojí připouští víc než jedno uspořádání a shoda na jednom modelu zatím nevznikla.

Uvnitř pánve se dá sledovat totéž rozvrstvení podle hloubky jako jinde. Šárecké souvrství, odkryté v Praze-Šárce a vyvinuté s pelosideritovými konkrecemi v Oseku u Rokycan, obsahuje soubory hlubšího šelfu; vedle rodů žijících na dně se v něm nacházejí i cyklopygidi z vodního sloupce. Mladší zahořanské souvrství je uložené v mělčím prostředí a jeho fauna je jiná – vázaná na písčité až prachovité dno, s trinukleidy a s rody, které do hlubších poloh nezasahují.

Endemismus je v pánvi rozdělený nerovnoměrně a sleduje totéž rozvrstvení: mělkovodní soubory obsahují víc rodů omezených jen na tuto oblast, kdežto soubory z hlubší vody se s okolními pánvemi shodují. Z téhož okraje Gondwany, z portugalského ordoviku, pocházejí i největší známé exempláře ordovických trilobitů a hromadná nakupení desítek jedinců uložených v jedné vrstvě.

Zdroje

1. Fortey, R. A. (2014): The palaeoecology of trilobites. Journal of Zoology, 292(4), s. 250–259. https://doi.org/10.1111/jzo.12108Přehled způsobů života odvozených ze stavby těla, výskytu a paleogeografie.
2. Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
3. Servais, T. – Harper, D. A. T. (2018): The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): definition, concept and duration. Lethaia, 51(2), s. 151–164. https://doi.org/10.1111/let.12259Novější vymezení velké ordovické biodiverzifikace a spor o její trvání.
4. Cohen, K. M. – Finney, S. C. – Gibbard, P. L. – Fan, J.-X. (2013, průběžně aktualizováno): The ICS International Chronostratigraphic Chart. Episodes, 36, s. 199–204. https://stratigraphy.org/chartStáří hranic period a stupňů použité v celé časové škále na webu.
5. Fortey, R. A. (1985): Pelagic trilobites as an example of deducing the life habits of extinct arthropods. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 76, s. 219–230.Doklady pro život ve vodním sloupci u rodů s obrovskýma očima.
6. McCormick, T. – Fortey, R. A. (1998): Independent testing of a paleobiological hypothesis: the optical design of two Ordovician pelagic trilobites reveals their relative paleobathymetry. Paleobiology, 24(2), s. 235–253.Odvození hloubky, ve které rody žily, z optických vlastností očí.
7. Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1999): Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42(3), s. 429–465.Rozbor způsobů získávání potravy odvozený ze stavby hypostomu a končetin.
8. Clarkson, E. N. K. (1979): The visual system of trilobites. Palaeontology, 22(1), s. 1–22.Popis holochroálních a schizochroálních očí.
9. Chatterton, B. D. E. – Speyer, S. E. (1989): Larval ecology, life history strategies, and patterns of extinction and survivorship among Ordovician trilobites. Paleobiology, 15(2), s. 118–132.Vztah mezi způsobem života larev a šancí skupiny přežít vymírání.
10. Gutiérrez-Marco, J. C. a kol. (2009): Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal. Geology, 37(5), s. 443–446.Obří ordovické exempláře a jejich hromadný výskyt.
11. Fatka, O. – Mergl, M. (2009): The „microcontinent“ Perunica: status and story 15 years after conception. Geological Society, London, Special Publications, 325, s. 65–101.Paleogeografická poloha české pánve v paleozoiku.
12. Chlupáč, I. – Brzobohatý, R. – Kovanda, J. – Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, Praha.Stratigrafie a vývoj Barrandienu v širším rámci české geologie.
13. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
14. The Paleobiology Database (průběžně aktualizováno): Paleobiology Database. https://paleobiodb.org/Ověření stratigrafického a zeměpisného rozšíření rodů.
15. Adrain, J. M. a kol. (1998): Post-Cambrian trilobite diversity and evolutionary faunas. Science, 280, s. 1922–1925.Rozdělení pokambrických trilobitů na dvě fauny s opačným průběhem pestrosti.