Konec permu a poslední trilobiti

Poslední trilobiti jsou drobní, hladcí a nenápadní. Tělo mají zpravidla kratší než tři centimetry, klenutou glabelu, ocasní štít zhruba stejně velký jako hlavový a holochroální oči, tedy typ složeného oka s mnoha drobnými čočkami pod společnou rohovkou. Kdo by je našel bez znalosti vrstev, mohl by je bez váhání zařadit do devonu. Rozdíl je jinde než ve stavbě těla: v permských vápencích se najdou po jednom, ne po stovkách, a jsou poslední.

Karbon: jediný řád

Hranicí devonu a karbonu, před 358,9 milionu let, prošel z celé třídy jediný řád – Proetida. Jak k tomu došlo, popisuje kapitola Ústup po ordoviku.

Karbon není pro proetidy dobou dožívání. Ve spodním karbonu se rozšiřuje čeleď Phillipsiidae a obsazuje prostředí, která se během variského vrásnění nově otevírala: mělké karbonátové plošiny i kalná dna pánví s nízkým obsahem kyslíku. Na počet rodů to je proti devonu málo, ale skupina se v tomto rámci dál větví.

Nejmladší čeští trilobiti pocházejí právě odsud. Nejsou z Barrandienu, jehož mořský záznam končí ve středním devonu, ale z Moravského krasu a okolí Brna. V tournaiských vápencích se rozlišují dvě odlišná společenstva – jedno ze svahu šelfu, druhé z mělkovodních vápenců. Ve visé, v kalných sedimentech kulmské facie, převažují drobnoocí až zcela slepí trilobiti, což odpovídá dnu s nedostatkem kyslíku a s malým množstvím světla. Popisy těchto faun stojí na materiálu sbíraném od 19. století.

Permské rody a jejich prostředí

Na začátku permu jsou z proetidů doložené tři čeledi: Proetidae, Phillipsiidae a Brachymetopidae. Do permu vstupují rody jako Ditomopyge, Paladin, Griffithides nebo Pseudophillipsia – všechny tvarem těla v rámci, který proetidi drží od ordoviku. Žádný permský trilobit není ostnitý, žádný nemá schizochroální oči, žádný nežije ve volném vodním sloupci. Rozpětí tvarů, které skupina během paleozoika vytvořila, je v této době smrsklé na jednu variantu.

Většina permských nálezů pochází z mělkých teplých karbonátových prostředí na okrajích Paleotethydy: z vápenců šelfů, útesových svahů a lagun. Není to ale výlučné pravidlo. Doložené jsou i výskyty ze studenějších šelfů vyšších zeměpisných šířek a z klastických sedimentů hlubší vody, takže obraz je regionálně různý. Co platí obecně, je vazba na dno v dosahu prokysličené vody a na rozsah mělkých moří – když se šelfová moře zmenšila, ubylo prostoru přímo úměrně.

Právě to permské rody opakovaně srazilo. Perm provázely mořské regrese a nejméně jedna výrazná krize před koncem periody, ve středním permu. Po každé z nich zbylo méně rodů než předtím a žádná neskončila návratem na dřívější úroveň. Trilobiti jsou v permských faunách vzácní: na většině lokalit jde o jednotlivé kusy mezi ramenonožci, mechovkami a krinoidy.

Posledních několik rodů

Owens (2003) sestavil stratigrafické rozšíření permských trilobitů a do závěrečné krize na konci periody podle něj vstupuje pět rodů: Acropyge, Cheiropyge, Kathwaia, Paraphillipsia a Pseudophillipsia. Pocházejí z mělkovodních vápenců v pásu kolem Paleotethydy a jejich výskyty jsou navzájem daleko od sebe. Novější revize část těchto výskytů posouvá do starších úrovní, takže počet rodů doložených z nejmladšího permského stupně je ještě nižší.

Nejde přitom o skupinu, která by byla „na odchodu“ ve smyslu vnitřní vady. Stavba těla se od devonu prakticky nemění, což se dá číst dvěma způsoby: buď jako ztráta schopnosti dál se měnit, nebo jako dobře fungující řešení, které nebylo pod tlakem něco měnit. Nálezy mezi těmito výklady nerozhodnou – obojí vypadá ve fosilním záznamu stejně.

Průběh permského vymírání

Perm končí před 251,9 milionu let největším známým vymíráním fanerozoika. Za spouštěč se považuje výlev sibiřských trapů, jedné z největších magmatických provincií v dějinách Země. Uvolněný oxid uhličitý a plyny ze zasažených sedimentů se dávají do souvislosti s rychlým oteplením, s rozšířením vody chudé kyslíkem a sirovodíku v šelfových mořích a se změnou chemismu mořské vody, která ztěžovala tvorbu vápnitých schránek. Sled těchto kroků je modelový; přímo měřitelné jsou jen jeho jednotlivé stopy v horninách.

Nejhůř dopadla mělká tropická karbonátová prostředí – přesně ta, ve kterých většina posledních trilobitů žila. Útesová tělesa mizí a v nejstarším triasu je po několik milionů let záznam útesů přerušený. Vymírání mělo pravděpodobně více fází a jejich přesné oddělení je předmětem sporu; pro trilobity to znamená, že se nedá určit, ve které z nich vymřeli.

Co znamená, že po permu není nález

Tvrzení „po permu není znám jediný nález“ je negativní důkaz a stojí a padá s tím, kolik hornin bylo prohledáno. V tomto případě je podklad silný: mořské sedimenty triasu jsou po celém světě odkryté, sbírané a určované od 19. století a databáze fosilních výskytů z nich evidují rozsáhlý materiál členovců. Trilobit mezi nimi není žádný.

To ale neznamená, že poslední trilobit zemřel přesně na hranici permu a triasu. Nejmladší nalezená schránka je téměř nikdy nejmladší schránkou, která existovala; čím je skupina v závěru vzácnější, tím větší je mezera mezi posledním nálezem a skutečným koncem. U permských trilobitů, kterých je na lokalitách málo, může být tato mezera znatelná. Konec skupiny proto klademe k hranici, ale s tím, že poslední jedinci mohli žít o něco déle, než kam sahá doložený záznam.

Od prvních schránek v kambriu po poslední permský nález uplyne zhruba 270 milionů let. To je delší doba, než jaká dělí konec permu od současnosti.

Zdroje

1. Owens, R. M. (2003): The stratigraphical distribution and extinctions of Permian trilobites. Special Papers in Palaeontology, 70, s. 377–397.Poslední rody trilobitů a jejich zánik.
2. Fortey, R. A. – Owens, R. M. (1975): Proetida — a new order of trilobites. Fossils and Strata, 4, s. 227–239.Původní vymezení řádu Proetida.
3. Adrain, J. M. (2011): Class Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (ed.): Animal biodiversity — an outline of higher-level classification. Zootaxa, 3148, s. 104–109.Klasifikace řádů, kterou web používá jako výchozí.
4. Whittington, H. B. a kol. (1997): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, Revised. sv. 1. Geological Society of America a University of Kansas.Souhrnná morfologie, terminologie a systematika trilobitů.
5. Fortey, R. (2000): Trilobite! Eyewitness to Evolution. HarperCollins, Londýn.Přehledový výklad pro širší publikum od autora, který se trilobity zabývá odborně.
6. Chlupáč, I. – Brzobohatý, R. – Kovanda, J. – Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Academia, Praha.Stratigrafie a vývoj Barrandienu v širším rámci české geologie.
7. The Paleobiology Database (průběžně aktualizováno): Paleobiology Database. https://paleobiodb.org/Ověření stratigrafického a zeměpisného rozšíření rodů.
8. Cohen, K. M. – Finney, S. C. – Gibbard, P. L. – Fan, J.-X. (2013, průběžně aktualizováno): The ICS International Chronostratigraphic Chart. Episodes, 36, s. 199–204. https://stratigraphy.org/chartStáří hranic period a stupňů použité v celé časové škále na webu.